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abeille et sélection

Abeilles, génétique et sélection

(extrait du Mémento de l'apiculteur)

L'apiculture est une culture. C’est l’élevage de peuples d’abeilles par les humains. Il en découle une sélection de certaines familles d’abeilles (que cette sélection soit ou non dirigée par une intention). De nombreux apiculteurs conduisent des plans de sélection visant des objectifs précis : conserver un écotype d’abeilles locales ou améliorer une ou plusieurs caractéristiques, telles que la douceur, la capacité de récolte, la résistance aux maladies ou la tolérance aux varroas. Ces plans nécessitent d’importants moyens techniques et humains (un pool minimum de plusieurs centaines de colonies, des méthodes de suivi et d’évaluation, l’élevage de ruches à mâles, voire le recours à l’insémination dirigée ou artificielle, etc.).

 

Un important brassage génétique

En Alsace comme dans le reste de la France, l’abeille est marquée par un important brassage génétique. L’audit de la filière apicole alsacienne (Rémi Bastille, 2007) relève que beaucoup d’apiculteurs alsaciens estiment élever des « abeilles noires » (Apis mellifica mellifica), alors que l’étude réalisée par le CNRS a révélé que seule 7% des abeilles alsaciennes sont issues de ce type. 92 % des abeilles étant issues de races importées : caucasienne (A. m. caucasia), italienne (A. m. ligustica), carniolienne (A. m. carnica) ou « Buckfast », un célèbre hybride de différents génomes (1% des abeilles n’ont pas été identifiées).

La thèse de Mme Bertrand B. (2013) résume ainsi la situation française :

« L’abeille mellifère (Apis mellifera, L.,) est divisée en quatre lignées évolutives (M : Ouest-Méditerranéenne, A : Africaine, C : Nord-Méditerranéenne et O : Orientale), elles-mêmes divisées en au moins 26 sous-espèces. Ces lignées et sous-espèces sont caractérisées par une très forte structuration géographique. Cette structure est le fruit de milliers d’années d’évolution (depuis les dernières glaciations jusqu’à nos jours).

Parmi les différentes sous-espèces, on distingue notamment Apis mellifera mellifera (A. m. mellifera), également connue sous le nom de « Abeille noire ». Cette sous-espèce est naturellement présente en France et en Europe du Nord. Pour diverses raisons, des sous-espèces non locales, appartenant en particulier à la lignée C sont importées depuis les années 60 en France. Ces importations, souvent massives, ont tendance à déstructurer la répartition géographique de l’espèce et pourraient mener à une perte de la sous-espèce locale et de ses caractéristiques spécifiques. Des conservatoires d’A. m. mellifera, gérés par des associations d’apiculteurs, ont progressivement vu le jour en Europe, pour limiter les effets des importations. Toutefois, aucun « cahier des charges », couplant l’aspect scientifique de la conservation avec l’apiculture, n’a encore été émis (…) ».

 

La tolérance à Varroa 

Varroa destructor est un parasite envahisseur qui a « sauté » de l’abeille asiatique (A. ceranae) à notre abeille domestique (A. mellifera). N’étant pas « en équilibre » avec notre abeille, il prolifère au point de provoquer directement ou indirectement la mort des colonies infectées.

Si Apis mellifera pouvait lutter de façon autonome contre le Varroa, cela permettrait de ne plus recourir aux moyens de lutte actuels. La capacité à lutter de façon autonome contre le varroa repose sur de nombreux facteurs, d’ordre chimiques (substances chimiques volatiles), physiques (actions mécaniques et température), physiologiques (durée de développement de l’abeille) et biologiques (virus) (Wendling, 2012). Par exemple, le climat tropical joue un rôle dans la plus grande tolérance constatée chez l’abeille africanisée du Brésil (Medina & Martin 1999).

 

Sous nos climats tempérés, plusieurs programmes de sélection ont tenté d’obtenir des abeilles tolérantes au Varroa.  

Citons les programmes Carnica AGT, Bond Project, Tiengemeten et le travail réalisé par de nombreux éleveurs-sélectionneurs (combinaison Buckfast-Primorky, Buckfast-Brandenburg, etc.). La fondation Arista Bee Research est en train d’établir des liens avec ces projets et tente d’organiser la coopération entre ces initiatives. Par exemple, le « Bond Project », lancé en 1999 sur l’île de Gotland (mer baltique) a permis de développer des colonies vivant depuis 10 ans sans être traitées contre le Varroa (Locke et al., 2012 ; Rosenkranz et al., 2010). Ce projet a enregistré un déclin dramatique des ruches au cours des trois premières années (21 ruches survivantes sur les 150 ruches initiales) et aboutit à des colonies qui sont globalement peu intéressantes pour l’apiculteur (réduction des surfaces de couvain, grande sensibilité aux maladies, agressivité, etc.; adaptation pouvant contribuer à diminuer la pression Varroa). Autre exemple avec l’abeille russe « Primorsky », dont les résultats ne sont pas à la hauteur des espérances,  au bout de 10 années de sélection sur 18 lignées « tolérantes varroa » : bien que la prolifération des varroas y soit réduite, l’infestation progresse encore au-delà du « seuil de dommage».

Actuellement le « comportement hygiénique » est le critère admis comme le plus pertinent pour améliorer la résistance globale des colonies aux maladies (loque américaine, ascosphérose) et au Varroa (Spivak et Reuters, 2001a ; Spivak et Reuters, 2001b ; Fries 2011). Il s’agit de la capacité à détecter et extraire des alvéoles operculées ou non-operculées, les larves et nymphes d’abeilles malades ou infestées par V. destructor. La femelle varroa fondatrice peut alors s’échapper mais sa descendance est vouée à mourir (Harris et al. 2001 ; Wendling, 2012).

 


La sélection d’abeilles « hygiéniques »

 

Il existe dans tous les écotypes d’abeilles des lignées (familles) plus ou moins « hygiéniques ». Les éleveurs/sélectionneurs d’abeilles utilisent des tests pour mesurer ce trait, tel le test du « couvain congelé ». Bien que les mécanismes mis en jeu chez l’abeille ne soient pas tout à fait les mêmes, une corrélation positive a été établie entre le retrait par la colonie d’abeilles du couvain congelé et le retrait du couvain infesté par Varroa destructor (Boecking et Drescher, 1992 ; Toufailia 2014).

 

Plus l’évacuation des larves « congelées » est rapide, plus la colonie sera considérée comme étant hygiénique. Le test peut être conduit sur différents pas de temps (48h, 24h, 12h). Une colonie sera considérée comme hygiénique si elle nettoie à 100% la zone de couvain congelée en 24h ou moins.



 

 

Deux difficultés techniques sont à considérer :

 

·   La répétabilité des performances.

La capacité d’une colonie à exprimer ce comportement évolue au cours du temps car les frateries d’abeilles présentes dans une colonie évoluent au fur et à mesure du renouvellement des générations (la population d’une colonie se constitue principalement d’abeilles demi-sœurs, issues de la même mère, mais de pères différents).

 

Il est donc conseillé de procéder à ce test de manière répétée sur différentes périodes de l’année (2 à 3 tests par ruche et par an).

 

·   L’héritabilité du comportement hygiénique.

Plus l'héritabilité d'un caractère est élevée, plus il se transmet d'une génération à l'autre et plus il est « facile » à sélectionner. L’héritabilité est exprimée par une valeur statistique appelée h². Lorsque h² est proche de 1, l’héritabilité est totale ; proche de 0 elle est nulle. Ainsi, le travail du sélectionneur sera peu efficace si h²< 0,2 et moyennement efficace si h² est entre 0,2 et 0,4 (JP Halis 2012).

 

Chez l’abeille, h² varie entre 0.36 et 0.65, suivant les études et les populations d’abeilles étudiées (Pernal et al., 2012). Au moins 7 gènes sont impliqués dans l’expression de ce caractère (gènes liés entre autre à l’olfaction) et chacun joue un rôle relativement faible (Wilkes et Oldroyd 2002 ; Martin et al., 2002).

 

  ·   En savoir plus :

-  Article « Test de l’azote » de Izabela FREYTAG (2008, abeilles & cie n° 126)

-  Mode d’emploi du test du couvain congelé (en anglais) : poster n° 162 "Testing for Hygienic Behavior”, par Reuters et Spivak : 

-  Article « SMR ou VSH ? »

 

 

 

 


 

La conduite de plans de sélection chez l’abeille

(Source : Présentation du groupe d’insémination des goulettes par J.M. Van Dyck,

Journées d’études ANERCEA du 17 et 18 novembre 2010)

 

Le frère Adam a souligné dans ses ouvrages l’intérêt de l’élevage, pour tous les apiculteurs. Cependant les « petits » apiculteurs ne peuvent rien faire à leur niveau, à moins de se rassembler autour d’un projet collectif : mise en place de stations de fécondation ou recours à l’insémination artificielle.

La valeur d’une colonie est la synthèse de l’action de toutes les abeilles. Le comportement de chaque abeille dépend de ses gènes propres : c’est à dire ses gènes + de ses allèles sexuels + de son ADN mitochondrial (la mitochondrie effectue l’oxydation des sucres, c’est le « moteur » de la cellule. Son ADN, transmit uniquement par la mère, est identique à 100% à celui de la souche. Cette partie du génome participe entre autre à la puissance de vol). Chaque œuf pondu par une reine est une recombinaison de gènes issus de la reine et de gènes issus d’un spermatozoïde provenant d’un mâle. L’abeille ayant 16 chromosomes, il y a pour chaque œuf plus de 65 000 combinaisons possibles (216). Si la reine est fécondée par plusieurs mâles d’origines différentes, nous voyons que la diversité génétique au sein d’une colonie est énorme.

De plus, de nombreux comportements dépendent de la combinaison des plusieurs gènes. Certaines combinaisons d’allèles (les versions d’un gène) activent plus que d’autre le comportement (par exemple, le caractère hygiénique « VSH » est guidé par au moins 7 gènes, qui dirigent d’une part la détection et la désoperculation d’une larve malade et d’autre part son nettoyage). Il découle de ces faits que l’élevage de reines issues de croisements et fécondées par des mâles « tout venant » n’apportera pas de résultats homogènes ni stables dans le temps.

Théoriquement, en « race pure », tous les œufs d’ouvrière sont semblables (0% de métisses). Cette situation n’existe pourtant pas dans la réalité. Nous pouvons cependant, par la sélection, obtenir des lignées moins métisses, plus homogènes, qui seront utilisable pour l’élevage de reines. La qualité collective de ces colonies, appelée « F0 », doit être contrôlée. Il suffit qu’un seul mâle « agressif » ait fécondé cette reine pour que ~20 % des ouvrières soient agressives. Or, ce sont ces mâles qui auraient tendance à dominer les autres dans la course à la fécondation des reines (les mâles « race noire » semblent plus performants pour courir les reines). Si les reines filles de la F0 sont fécondées « naturellement » (sans contrôle des mâles), on obtient une génération « F1 » ayant déjà perdue 50 % de l’homogénéité de la F0. Toutes les ouvrières sont métisses, ce qui est très bien pour l’apiculteur (« vigueur des métisses » appelé aussi « effet hétérosis ») mais sans intérêt pour le sélectionneur.

Si on fait à nouveau un élevage à parti de ces F1, on obtient des F2 aux caractères très hétérogènes : les colonies métissées F1 ne servent à rien pour l’élevage !

 

Les mâles

Les mâles (issus chez l’abeille d’œufs non fécondés) reprennent les caractéristiques de leur mère (mais pas toutes, il existe toujours un peu de différences génétiques). Il est plus aisé de « faire entrer les caractères » par les mâles. En fécondation dirigée (stations de fécondation), on utilise les mâles issus de plusieurs reines sœurs, dont la grand-mère disposée des caractères recherchés par le sélectionneur.

Ainsi, lorsque l’on repère une bonne reine sur son rucher, il est utile d’élever un grand nombre de filles à partir d’elle, puis de conduire ces filles en ruches à mâles. Peu importe si elles sont fécondées naturellement.

Il est possible de faire de même avec des reines cousines, bien que cela dilue un peu les caractères recherchés.

 

A propos des stations de fécondation

Les reines vierges émettent des phéromones, attirant les mâles présents dans l’environnement. Pour éviter ceci, un certain isolement est nécessaire pour « diriger » les fécondations (îles, montagnes). L’idéal est de se placer sur une île. Si elle est distante de 2 km du contient, c’est déjà bien. Il est possible de tester l’étanchéité d’une station (en y plaçant des reines vierges dans des nucléis dépourvus de mâles et en contrôlant si elles se font féconder).





En savoir plus :

-  Aristabeeresearch : www.aristabeeresearch.org/fr

-  Les bases de la génétique chez les insectes : apiculture-populaire.com/genetique-abeille.html

-  COMPARAISON DE DEUX TYPES DE SCHÉMAS DE SÉLECTION : http://blog-itsap.fr/comparaison-deux-types-schemas-selection/

Un état des lieux des pratiques de sélection apicoles françaises a été réalisé dans le cadre d’un stage de fin d’études d’ingénieur AgroParisTech. A lire sur http://itsap.asso.fr/pages_thematiques/quelles-ressources-alimentaires-pour-les-abeilles/diversite-pratiques-de-selection-apicoles-france/

- Pedigreeapis : www.pedigreeapis.org. La banque de données sur les croisements d’éleveurs/sélectionneurs de reines. Ce site propose de nombreux article très spécialisés dont ceux du frère ADAM. Exemple :

http://www.pedigreeapis.org/biblio/bibliof.html#pubfra

- Le dossier « Abeille noire Apis mellifica mellifica linnaeus » écrit par F Ruttner, E Milner, J Dews (Traduction JM Van Dyck) : www.cari.be/medias/autres_publications/abeille_noire.pdf

-  L’importance des mâles en apiculture : www.agrireseau.qc.ca/apiculture/documents/Fert_Gilles_2.pdf

-  Une sélection d’articles sur la sélection en apiculture : http://www.cari.be/t/elevage-et-selection/medias/

-  Article sur les races d’abeilles : https://sites.google.com/site/abeillealternative/les-races-d-abeilles